Уникалната роля на пирувата в C4 растенията

Пируватът е прост органичен съединение, принадлежащо към групата на α‑кето киселините. Той е краен продукт на гликолизата и играе централна роля в метаболизма на почти всички живи организми. При повечето растения и животни пируватът се пренася в митохондриите, където се окислява до ацетил‑КоА. При липса на кислород обаче той може да се превърне в етанол или лактат. При C4 растения пируватът изпълнява специална функция – участва в процеса на фиксиране на въглероден диоксид.

C4 растения

Въпреки че повечето организми използват пируват за аеробно дишане, C4 растенията го използват като част от уникален фотосинтетичен път, който улавя CO₂ от атмосферата.

PEP карбоксилаза

В процеса пируватът се пренася от клетките, обградени с влакна (bundle‑sheath), към мезофилните клетки. Там той се превръща във фосфеноелоурат (PEP) чрез ензима пируват‑фосфат дикиназа. Тази реакция изисква две молекули ATP (превръщайки едно ATP в AMP), което я прави енергоемка, но създава високоенергийния PEP, необходим за следващата стъпка.

PEP карбоксилаза

PEP се комбинира с бикарбонат (от разтворен CO₂) под действие на ензима PEP карбоксилаза, като се образува оксалоацетат. След това оксалоацетатът се редуцира до малат с помощта на NADPH и ензима малат дегидрогеназа.

Пълен цикъл

Малатът се натрупва в мезофилните клетки и дифузира обратно към bundle‑sheath клетките чрез плазмодезмата. Там малатният ензим окислява малата, като редуцира NADP⁺ до NADPH и превръща малата обратно в пируват, освобождавайки CO₂ в разтвор. Повишената концентрация на пируват в bundle‑sheath клетките го връща в мезофила, създавайки конвейерна система за CO₂, която повишава концентрацията на въглероден диоксид в клетките, където се извършва Калвиновият цикъл.

Този цикличен процес позволява на C4 растенията да бъдат по-ефикасни при фотосинтезата, особено при високи температури и ограничено налична светлина.